養殖學堂

　　仔豬初生重低的關鍵原因有2個：母豬宮内擁擠和宮内發育遲緩，宮内發育遲緩即為母豬妊娠期胎兒或胎兒器官生長發育受到損害。

　　胎兒在子宮内的生長發育是一個複雜的生理過程，影響母豬胎兒發育的主要因素在于遺傳、血管發生、自身免疫和傳染病原，次要因素為養分供應不足。這些因素影響母豬胎盤大小和胎盤功能、胎盤血流量、養分轉運效率、胎兒對養分的利用率、激素和代謝平衡。母豬胎兒營養和内分泌狀況的改變會引起發育、結構和生理代謝的變化，同時影響胎兒出生後的生長速度。

　　營養不良導緻宮内發育遲緩（IUGR）的一個重要原因是影響血液運輸效率的物質NO的合成，另一個重要因素則是多胺的合成，它可影響胎盤内皮DNA和蛋白質的合成。

　　在動物界中，胎兒營養不良是普通存在的現象。IUGR發生的關鍵階段在于胚胎附植階段和胎兒快速發育階段。NO和多胺對于血管發生和發育起關鍵調節作用，精氨酸是NO和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究發現精氨酸對于胎兒的發育至關重要，精氨酸缺乏會阻礙胎兒發育，并提高圍産期胎兒死亡率。葉酸、維生素A、鐵、鋅、鎂等關鍵養分對于胎兒發育也有重要影響，充分滿足機體對這些關鍵養分的需要可促進胎兒的發育，脂類和碳水化合物對胎兒的發育也有非常重要的作用，研究發現在母豬妊娠期和仔豬保育階段日糧富含ω-3長鍊脂肪酸對胎兒和仔豬的生長發育均是有利的。

　　母豬生産力與宮内發育遲緩

　　母豬高生産力和胚胎存活力的提高增加了子宮容積不足的風險，這将影響仔豬出生前和出生後的生長發育。随着現代豬種遺傳選育的發展，母豬産仔數越來越高，同時也發現選育的發展空間還很大。Johnson等（1999）研究發現，經過11個世代選育後母豬排卵率和黃體數提高了6.5倍，但在妊娠50d時胚胎數隻提高了2.8倍，窩産活仔數僅提高了0.8頭，Ruiz-FloresandJohnson（2001）認為通過多世代選育很難将窩産活仔數提高8%～10%。

　　胚胎存活率與子宮容積息息相關，在相對擁擠的子宮環境下，胎兒出生前和出生後死亡率要高于子宮環境相對寬松的情況。為了保持正常的生長發育，胎兒在妊娠50d時需要36cm長的空間，但随着母豬生産力的提高，這樣的空間需求通常不能滿足。

　　通過遺傳育種改善母豬生産力是有限的，因為産仔數的遺傳力比較低。即使最好的遺傳基因也容易受到内外環境的影響而不能表達。母豬繁殖性能主要受到母豬年齡、胎兒擁擠程度、窩産仔數以及内分泌激素的影響。

　　仔豬初生重和窩内均勻度是非常重要的經濟指标。窩産仔數越高，仔豬初生重越低，同時窩内均勻度也降低。在一個樣本數比較大的試驗中，Quiniou等（2002）發現，窩産仔數提高45%，仔豬初生重降低16%，初生重低于1kg的仔豬死亡率比初生重高于1kg的仔豬高3～5倍。初生重低及窩内均勻度差與仔豬成活率有很高的相關性。因此，提高母豬繁殖性能的研究偏重于提高母豬子宮内容積，從而提高窩産活仔數。Koczanowski等（2006）研究發現，子宮角長度和子宮重量與胚胎數和胚胎成活率成正相關，然而同窩内體重輕的仔豬所占比例與窩産仔豬數的多少成正相關，特别是在妊娠30d時。

　　在子宮容積的相關研究中，Pere和Etienne（2000）報道，每個子宮角的胎兒數提高，子宮血流量降低，從而導緻胎兒對養分的競争，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）報道從母體向胎兒轉運的養分和氧氣不足會降低胎兒的生長速度，從而引起仔豬初生重低及補償生長潛力低的問題。但是Rehfeldt等（2011）等報道低初生重的仔豬其體組織的生長可在哺乳和後期的生長階段得以彌補。從出生到5周齡，仔豬肌纖維數量将提高60%，約從4000個增加到6500個。最後，在32～33周時，肌纖維細胞的數量達到了最大，約7500個。同時肌纖維直徑也明顯提高，從5～6周的0.25μm提高到屠宰時的70～75μm，這個巨大的變化可能是生長育肥期豬發生補償生長的基礎。

　　Foxcroft（2006）總結發現，IUGR導緻的初生重低和生長期補償生長的失敗不僅與初生重低相關，還與胎兒時期肌纖維的生成相關。豬隻生長和骨骼肌的發育有5個關鍵階段：

　　階段1：從受孕到妊娠35d—受子宮容積的影響；

　　階段2：妊娠35d到55d—初生肌纖維形成；

　　階段3：妊娠55d到90d—次生肌纖維的形成；

　　階段4：妊娠90d到95d—确定肌纖維的數量；

　　階段5：出生期—肌纖維的增大和成熟。

　　豬次生肌纖維的形成會受到營養的影響。提高母豬妊娠中期（55～90d）的營養水平可提高胎兒次生肌纖維的增殖，從而提高胎兒後期生長速率和飼料轉化率。所有形态的細胞都來源于間質細胞依賴于β-catenin信号途徑的分化，上調則促進肌纖維的生成，下調則促進脂肪細胞的生成。肌纖維和脂肪細胞相互可影響肌間脂肪含量，從而影響肉品質。

　　母豬生産力的提高間接導緻了胎兒及其器官生長發育的遲緩，如果我們以提高仔豬初生重和窩内仔豬均勻度為目标，則必須維持母豬良好的母體環境。提供平衡充足的營養有利于胎兒肌纖維和體脂生長，同時有利于于胎兒骨骼肌的發育。

　　日糧和激素對IUGR的影響

　　可通過遺傳選育和創造良好的子宮内環境來提高仔豬初生重和窩内均勻度。為了保證胎兒的生長發育，妊娠25～50d這個階段肌細胞初生肌纖維的形成是必要的，而該階段初生肌纖維的數量通常在遺傳上已被決定。次生肌纖維在妊娠50～55d階段開始形成，數量則在妊娠90～95d确立下來。不同動物中，肌纖維形成過程均會受到環境，特别是營養的影響。肌纖維細胞具有很高的可塑性，最終會轉化成類型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎兒期，不僅肌纖維細胞數量被确定，而且脂肪細胞數量也被确定（脂肪細胞數量關系到肌内脂肪含量，而後者與肉風味和多汁性有關），因此，越來越多的研究不僅關注妊娠期營養對母豬繁殖性能的影響，同時也關注妊娠期營養對胎兒的發育及未來肉品質的影響。

　　IUGR引起的胎兒肌纖維發育不良會影響豬隻屠宰時肉品質，在胎兒期發育的一小部分次生肌纖維細胞體積在育肥期會快速增大，當能量過剩時則會以脂肪形式沉積到這些細胞中。妊娠期母豬營養不足導緻仔豬初生重低，仔豬死亡率則高，後續生長速度也慢，屠體品質和肉品質也會下降。因此需要提供給母體充足平衡的養分、調節母體激素水平，以防止胎兒宮内發育遲緩。

　　一些研究表明，生長激素、胰島素樣生長因子與胎兒的發育、仔豬初生重及後續生長有關系。Rehfeldt等（2001）研究發現在妊娠期注射外源豬生長激素可提高母體對胚胎的營養供給量。母體營養與生長激素分泌軸是相聯系的，母體營養狀況決定了可供給胎兒的養分濃度，而生長激素分泌軸則通過影響胰島素樣生長因子的分泌來調控胎兒對這些養分的吸收，然而，妊娠前中期外源生長激素的補充促進胎兒快速生長的效果并不能持續到妊娠期末。在生長豬上的研究發現，補充外源生長激素可刺激肝髒胰島素樣生長因子（IGF-1）的合成，并顯著提高血漿葡萄糖和遊離脂肪酸濃度。因此，對于胎兒發育，養分起直接作用，母體生長激素起間接作用。

　　仔豬初生重對其生長的影響

　　Beaulieu等（2010）研究了仔豬初生重與斷奶前和斷奶至120kg體重階段生長速度的關系，結果發現初生重低的仔豬在斷奶後生長育肥階段日增重顯著低于初生重高的豬，出欄時間延長了7～9d。

　　DNA和RNA指導蛋白周轉代謝和肌肉蛋白合成，因此同窩内豬體質量不同其生長速度不同的原因可能同時與肌纖維的數量和體積相關。初生重輕的仔豬肌纖維數量少，而宮内發育遲緩是導緻肌纖維數量少的原因。

　　綜上所述，IUGR是由于營養與激素不足引起妊娠期胚胎和胎兒器官發育遲緩，精氨酸對胎兒的發育以及胎兒出生後的生長都起關鍵作用，因此在配制妊娠母豬日糧時要考慮精氨酸的水平及其他養分的平衡。

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